Систематика рода голубики

Т.В. Курлович, В.Н. Босак

Все изучаемые виды голубики относятся к роду Vaccinium L., описанному Линнеем. Автор выделил из него 12 видов. Затем число видов в этом роде быстро возрастало. По данным М. А. Розановой (1934, 1935), в 1838 г. Дюналем было описано 85 видов, в 1873 г. Бентамом и Гукером - 100 видов, в 1926 г. Браун-Бланке описывает уже 200 видов. Отличительными признаками, по Дюналю, при выделении видов являлись строение соцветий, форма венчика и листьев, а также форма пыльников. По Бентаму и Гукеру, главными изменяющимися признаками, по которым можно провести разделение на подроды, является строение венчика и пыльника. В результате исследования этих признаков они разделили род на девять секций. Более дробная систематическая характеристика рода была дана Друде. Он разделил род на пять подродов по тем же отличительным признакам, что и Бентам и Гукер. Каждый подрод, в свою очередь, был разделен на секции. Род Vaccinium отнесен Друде к подроду Euvaccinium, который делится на пять секций. Наиболее обширной секцией подрода является секция Myrtyllus.

#FOTO1# Частичную обработку рода Vaccinium для флоры Сибири и Дальнего Востока дает Буш, для Западной Европы - Браун-Бланке. Буш в своей работе в основном придерживается системы, разработанной Друде, но для сибирских и дальневосточных видов. Браун-Бланке характеризует главным образом три западноевропейских вида и кратко кавказский вид Vaccinium arctostaphylos L. Она дает также краткий географический обзор всего рода Vaccinium. В соответствии с современной классификацией изучаемые виды голубики относятся к роду Vaccinium. Род Vaccinium, в свою очередь, одними систематиками относится к семейству вересковых (Ericaceae D. С.), другими - к самостоятельному семейству брусничных (Vacciniaceae S. P. Gray), выделенному из вересковых и характеризующемуся в отличие от них нижней завязью (Черепанов, 1973; Международный кодекс ботанической номенклатуры, 1974). Семейство брусничных включает в себя растения разных жизненных форм - от небольших деревьев до прямостоячих или стелющихся кустарников и полукустарников, а также маленьких кустарничков. Это широко распространенное семейство. Оно состоит из около 20 родов и 300 видов, распространенных от тропиков до Крайнего Севера (Флора Европейской части СССР, 1982; Abrams, 1967; Britton, Brown, 1970).

Род Vaccinium включает в себя кустарники и полукустарнички, как правило, с крупными вечнозелеными или опадающими листьями. Цветки одиночные, пазушные или в конечных или пазушных кистевидных соцветиях. Чашечка у цветка сращена с завязью, на верхушке имеет обычно 4-5 коротких зубцов. Венчик кувшинчатый, шаровидный, цилиндрический или колокольчатый. Лепестки, сросшиеся почти до конца, на верху венчика заметны только 4-5 зубцов. После отцветания венчик опадает. Тычинок 8-10, обычно вдвое больше лепестков венчика. Тычинки свободные, прикреплены тычиночными нитями к надпестичному диску близко к краю трубки венчика. Пыльники состоят из двух пыльцевых мешков и открываются на верхушке отверстиями. Связники у некоторых видов со шпорцами или остевидными придатками. Столбик с вытянутым или головчатым рыльцем. Завязь нижняя, 4-5-гнездная. Плод - ягода тонкокожистая, мясистая, обычно с 4-5 многосемянными гнездами. Основным признаком, выделяющим группу голубик из остальных представителей рода, является плод - синяя ягода с сизоватым налетом и зеленой мякотью.

Род отличается большим полиморфизмом. Поэтому в нем в настоящее время, по данным разных авторов, насчитывается около 150 видов (Abrams, 1967; Elias, 1980), широко распространенных в умеренных и холодных областях Северного полушария, а также высоко в горах в тропических странах. По данным Н. Sleumer (1936, 1941), Т. S. Elias (1980), в Азии произрастает 99 видов Vaccinium, в Северной Америке - 36, в Центральной и Южной Америке - 29, 1 вид на Кавказе и 1 вид на острове Мадейра. На Европейском континенте встречается всего 3 наиболее распространенных вида: Vaccinium vitis-idaea L., V. myrtyllus L., V. uliginosum L.

Что касается происхождения рода, то ученые склоняются к мнению, что большинство видов рода Vaccinium появились в третичном периоде. Так, в работе М. А. Розановой (1934) дан следующий анализ литературы, касающейся происхождения брусничных: "Ниденцу (1890) указывает, что первые спайнолепестные растения, в числе которых были и некоторые представители семейства вересковых (род Vaccinium Ниденцу относит к семейству вересковых), известны уже в меловых отложениях. Таким образом, семейство брусничных является очень древним по происхождению. Что касается собственно рода Vaccinium, то ископаемые остатки его, очень близкие к современным видам Vaccinium corymbosum L., V. uliginosum, V. myrtyllus, V. vitis-idaea, найдены в нижних и средних третичных отложениях. Исходя из того факта, что в более древних третичных отложениях найдены те виды из вересковых и брусничных, которые и теперь относятся к арктической и циркумполярной группе, Ниденцу высказывает предположение, что тип Ericaceae возник в меловой период севернее арктического полярного круга. В ранний третичный период этот тип распространяется южнее полярного круга, причем очевидно делится на две группы. Западная группа распространяется на западе Европы, в Африке и в приатлантической Северной и Южной Америке. Восточная группа заселяет Азию и тихоокеанскую Северную Америку. В более позднее третичное время, когда на Севере виды вымирали, на юге появлялись новые виды, причем в восточной группе условия были благоприятны для развития новых видов. В западной группе наоборот. В результате неблагоприятных условий виды переселялись в новые области и дали начало новым неотропическим видам в Южной Америке. Современные европейские представители рода, такие, как Vaccinium vitis-idaea, V. myrtyllus, по всей вероятности, переносились в Европу из Сибири в послеледниковый период. По предположению Браун-Бланке, широко распространенные европейские виды рода Vaccinium, очевидно, родственны арктотретичной североамериканской ветви и перешли к нам частично уже в начале третичного периода.

По данным Н. Sleumer (1941), И. Д. Богдановской-Гиенеф (1946), представители рода Vaccinium появились в период верхний миоцен-ранний плиоцен. Ссылаясь также на J. Braun-Blanquet (1923), И. Д. Богдановская-Гиенеф делает вывод, что большинство видов растений, произрастающих на бореальных болотах, в том числе и представители рода Vaccinium, появились в третичном периоде. По данным Camp (1943), секции этого рода были сильно дифференцированы уже в меловой период мезозойской эры. Большинство видов семейства Vacciniaceae распространено в тропиках и на основании морфологических признаков представляется, что листопадные формы Vaccinium из умеренного пояса могут быть частью некоторых вечнозеленых тропических групп или происходить от них.

Таким образом, в соответствии с современной классификацией род Vaccinium большинство систематиков относит к семейству брусничных Vacciniaceae, выделенному из вересковых. Географическое распространение рода чрезвычайно обширно, но выделяются два центра: юго-восток Азии и Северная Америка. Рассматривая вопрос о происхождении рода, все исследователи отмечают, что он является очень древним. По мнению ряда авторов, секции его были хорошо дифференцированы уже в меловой период мезозойской эры и ископаемые остатки, близкие к современным видам, известны в третичных отложениях. Что касается места происхождения, то часть авторов склоняются к тому, что по происхождению этот род арктический, испытавший значительную миграцию и дифференциацию в историческом процессе развития. Южные и тропические виды более позднего происхождения и создавались в процессе переселения и приспособления к новым условиям местообитания. Другие авторы считают, что листопадные формы Vaccinium из умеренного пояса являются частью некоторых вечнозеленых тропических групп или происходят от них.