Ресурсная характеристика и структура популяций морошки приземистой в Республике Коми

Автор: О. Е. Валуйских
E-mail: valuyskikh @ ib.komisc.ru

Фотографии Ольги Валуйских и Константина Сливащенко

 

В настоящее время все большее значение придается поиску новых лекарственных средств растительного происхождения, что неизбежно ведет к увеличению заготовок дикорастущих лекарственных растений. Приоритетными задачами ресурсоведения являются изучение биохимического состава растений, определение запасов и объемов возможных заготовок, переработка сырья и перспективность использования. Однако основой рационального хозяйственного использования и сохранения ресурсных видов в природе являются данные об их биоморфологии, сезонном развитии, структуре и способах самоподдержания ценопопуляций, их устойчивости к воздействию антропогенных факторов и другие аспекты популяционно-онтогенетического направления исследований. Комплексное изучение биологии полезных растений позволит выявить оптимальные условия для развития особей, определить стадию развития ценопопуляций и их продуктивность в различных типах сообществ, а также сроки и механизмы возобновления растений в случае сбора сырья.

Одним из видов сосудистых растений, характеризующихся богатым набором биологически активных веществ, является Rubus chamaemorus L., или морошка приземистая (сем. Rosaceae). Морошка активно используется в пищевой, фармацевтической и косметической промышленности, особенно в Фенноскандии и Канаде, где активно проводятся работы по культивированию этого вида.

 

R. chamaemorus — циркумполярный гипоарктический вид, распространенный на севере Западной и Восточной Европы, Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке, в Канаде, Соединенных Штатах (в основном штат Аляска) и Гренландии. Южная граница распространения морошки в Европе проходит по территории России в Башкирии, Тверской, Ярославской и Московской областей, а также в Польше и Германии, где этот вид является реликтом перигляциальной (ледниковой) флоры. Республика Коми территориально совпадает с центральной частью ареала R. chamaemorus. Здесь морошка приземистая встречается в тундровых болотах на торфяных буграх и кочках, ивняковых и ерниковых тундрах, на верховых болотах в лесной зоне, в сфагновых еловых и сосновых лесах, реже в смешанных елово-березовых лесах.

Цель исследований — изучить некоторые ресурсные характеристики и структуру популяций R. chamaemorus в разных эколого-ценотических условиях в Республике Коми. Материал собран в 2009 г. в подзоне средней тайги на олиготрофных болотах в сосново-кустарничково-морошково-сфагновых и пушицево-кустарничково-сфагновых сообществах (Сыктывдинский и Троицко-Печорский районы), в подзоне северной тайги в кустарничково-пушицево-сфагновом и кустарничково-сфагновом болотах (Усть-Цилемский район) и на участках ивняково-ерниковой и крупнобугристой тундры (Воркутинский район). При проведении исследований применяли подходы и методы популяционной биологии растений. В сообществах с участием R. chamaemorus закладывали трансекту длиной 20 м, где на пробных площадках (1x1 м) отмечали вегетативные и вегетативно-генеративные побеги с учетом их половой принадлежности, определяли урожайность морошки в 30-кратной повторности. Обработку данных проводили общепринятыми методами.

R. chamaemorus — травянистое летнезеленое двудомное поликарпическое длиннокорневищное растение (см. фото). Взрослая особь морошки представляет собой сложную побеговую систему, состоящую из травянистых однолетних дициклических (редко моноциклических) вегетативных или вегетативно-генеративных ортотропных побегов (рамет), связанных между собой симподиально нарастающими корневищами с придаточными корнями в узлах. Размножается морошка вегетативным и генеративным способами. Самоподдержание популяций происходит преимущественно за счет вегетативного размножения и осуществляется с помощью развития побегов из почек возобновления. Очень редко в популяциях R. chamaemorus можно встретить проростки, свидетельствующие о семенном размножении данного вида. Нами всего в одной из десяти изученных популяций этого вида в районе исследований был обнаружен проросток морошки (на верховом болоте в подзоне средней тайги). Семенной способ возобновления популяции очень медленный и неэффективный, так как период развития растения до цветения составляет от четырех до семи лет. Популяция морошки часто состоит из нескольких клонов (мужских и женских), а в небольших по площади местообитаниях может быть представлена всего одним клоном. Однако нельзя недооценивать значение семенного размножения, которое обеспечивает не только освоение новых мест обитания, но и поддержание генофонда вида в целом.

При изучении популяционной структуры R. chamaemorus установлено, что ценопопуляции (ЦП) этого вида в Республике Коми многочисленные, максимальная их плотность (142 побега/м2) наблюдается в тундровых сообществах, где пространственная структура близка к равномерной. На болотах в подзонах средней и северной тайги плотность варьирует от 65 до 120 побегов/м2. Здесь морошка в основном приурочена к окраинам верховых болот и растет на грядах грядово-мочажинного комплекса и сфагновых кочках разного диаметра совместно с багульником болотным (Ledum palustre L.), Кассандрой (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench.), голубикой (Vaccinium uliginosum L.) и другими видами. В межкочечных понижениях плотность ЦП уменьшается до 15—57 побегов/м2.

Сезонное развитие морошки сопряжено с наступлением вегетационного периода, поэтому сроки наступления фенофаз в разных природных зонах сдвинуты. Весенний рост надземных побегов морошки на болотах в подзоне средней тайги начинается в первой—второй декаде мая, цветение — в первой половине июня. В тундровой зоне фаза вегетации, бутонизации и цветения сдвинуты на месяц позже. Урожайность популяций морошки непостоянна и кроме совокупности погодных условий, цикличности плодоношения, активности опылителей и других факторов определяется такими переменными величинами, как генеративная способность популяции и соотношение полов внутри нее. Выявлено, что генеративная способность морошки в разных ценопопуляциях варьирует от 29 до 40 %: максимальная доля цветущих побегов в среднетаежной зоне составила 37, северной тайге — 40, тундровой зоне (на открытых участках) — 35 %, минимальная — 14 % — отмечена в ерниковой тундре.

Соотношение женских и мужских рамет в популяциях непостоянно и может варьировать как в разных условиях обитания, так и по годам. Установлено, что его величина в таежной и тундровой зонах составляет от 1,6 до 2,8 и от 2,1 до 4,1 соответственно. В среднем наибольшая доля женских побегов отмечена в бугристой тундре, наименьшая — на олиготрофном болоте в северной тайге (см. рисунок).

По абсолютному значению число женских цветков на единицу площади достигает максимума в бугристой тундре (от 5,0 до 8,7 шт./м2) при проективном покрытии морошки до 80 %. Преобладание женских рамет свидетельствует о благоприятности климатических или эколого-фитоценотических условий и соответствует нормальному распределению полов в популяциях R. chamaemorus. При этом 2009 г. был относительно неурожайным: среди женских побегов в изученных популяциях только у 21 % особей наблюдали развитие плода. При подсчете образовавшихся завязей и оценке урожайности морошки в различных местах произрастания установлено, что в сообществах тундровой зоны плотность плодоносящих побегов варьирует от 0,1 до 10,6 шт./м2, масса ягод — от 0,6 до 2,0 г при среднем числе костянок в ягоде 11,4 ± 1,9. Число последних зависит от погодных условий в течение периодов опыления и оплодотворения, а также от доступности углерода во время развития плода. В целом, урожайность ягод морошки в тундровой зоне колеблется от 0 до 14,3 г/м2, достигая максимальных для 2009 г. показателей в бугристой тундре.

Работа проведена в рамках проекта «Состояние ресурсов полезных растений европейского северо-востока России, мониторинг и разработка биотехнологических подходов по рациональному использованию и воспроизводству» (per. № 09-Т-4-1002) программы Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».

Литература.
1. Белоусова Л.С. Морфогенез побегов морошки приземистой // Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980. С. 81-91.
2. Белоусова Л.С. Морошка приземистая (Rubus chamaemorus L.) в зонах средней тайги и подтайги европейской части СССР и ее продуктивность: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1986. 25 с.
3. Егошина Т.Л. Влияние антропогенных факторов на состояние ресурсов дикорастущих плодовых и лекарственных растений (на примере Кировской области): Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Пермь, 2008. 44 с.
4. Мюхкюря Е.В., Сушенцов О.Е. Исследование локальной изолированной популяции морошки (Rubus chamaemorus L.) на южной границе ареала // Популяция, сообщество, эволюция: Матер, докл. V Всерос. популяц. семинара. Казань, 2001. С. 69.
5. Солоневич Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Вып. 2. С. 307-498.
6. Степанов Б.П., Белоусова Л.С. Редкие виды растений центрально-лесного государственного заповедника // Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980. С. 73-80.
7. Флора северо-востока европейской части СССР. В 4-х томах / Под ред. А.И. Толмачева. Л.: Наука, 1976. Т. 3. С. 104-150.
8. Ценопопуляции растений: основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. 215 с.
9. Юдина В.Ф., Максимова ТА. Плодоношение Rubus chamaemorus L. на болоте-заказнике «Неназванное» (Южная Карелия) // Раст. ресурсы, 1997. Т. 33, вып. 2. С. 40-44.
10. Юзепчук СВ. Подрод Chamaemorus. Род Rubus. Подсем. Rosoideae // Флора СССР. Л.: Издательство АН СССР, 1941. С. 11-12.
11. Ehrich D.,Alsos I.G., Brochmann С. Where did the northern peatland species survive the dry glacials: cloudberry (Rubus chamaemorus) as an example // J. Biogeogr., 2008. Vol. 35. P. 801-814.
12. Jean D., Lapointe L. Limited carbohydrate availability as a potential cause of fruit abortion in Rubus chamaemorus // Physiol. Plantarum, 2001. № 112. P. 379-387.
13. Koczur A. Newly discovered relic population of Rubus chamaemorus L. in the western Carpathians // Acta Soc. Bot. Poloniae, 2004. Vol. 73, № 2. P. 129-133.
14. Korpelainen H. Sex ratios and resource among sexually reproducing plants of Rubus chamaemorus // Ann. Bot., 1994. № 74. P. 627-632.
15. Makinen Y., Oikarinen H. Cultivation of cloud-berry in Fennoscandia // Subarctic Res., 1974. Vol. 11. P. 90-102.
16. Production of Berries in Peatlands. Quebec (Canada): Univ. Laval Publ., 2009. 134 p. — (Peatland Ecology Research Group. Guide produced under the supervision of Line Rochefort and Line Lapointe).
17. Thiem B. Rubus chamaemorus L. — a boreal plant rich in biologically active metabolites: a review // Biol. Lett., 2003. № 40 (1). P. 3-13.
18. Thiem В., Goslinska O. Antimicrobial activity of Rubus chamaemorus leaves // Fitoterapia, 2004. № 75. P. 93-95.